近日，中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室陈中强教授团队，联合英国布里斯托大学Michael J. Benton教授和美国南加州大学David J. Bottjer教授以及地质过程和矿产资源国家重点实验室赵来时教授团队等国内外合作者，利用遗迹化石大数据以二叠纪-三叠纪之交为例，评价以软躯体生物为主导的内生动物生态系统在生态大危机之后的抗灾恢复能力，揭示它们在温室海洋中的复苏过程和机制。相关成果以“早三叠世温室世界内生动物生态系统的抗灾恢复能力”（Resilience of infaunal ecosystems during the Early Triassic greenhouse Earth）为题，以亮点文章（Featured Article）的形式于2022年6月29日在线发表于《Science Advances》（科学·进展）上。文章的第一作者为中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室冯学谦副研究员，通讯作者为陈中强教授。

图1.Science Advances 本期官网，本文入选三篇“Featured article”之一（右下角）。

发生在2.52亿年的生物大灭绝是地球有史以来遭受最大的一次生态危机。在这次大灾难中90%以上发育骨骼的海洋物种在6万年内永远灭绝。不过，海洋生物还包括那些通常不被保存下来的软躯体动物，它们的活动行为在地史时期以遗迹化石的形式保存下来。因此，遗迹化石记录是全面评价整个海洋生态系统在生态大危机中的抗灾恢复能力的重要补充。软躯体动物在海洋生态系统中扮演生态系统工程师（ecosystem engineer）的角色，即它们通过改造栖息环境的物理化学性质如对沉积物中的有机质的利用而影响碳循环以及对营养元素如氮、磷等的再循环作用而增加生物地球化学梯度的复杂性等，增强了生态空间的开拓和营养物质的利用，从而对生物多样性产生显著的正反馈作用。然而目前对大灭绝后生态系统工程是否对生态系统的复苏产生影响及其潜在的反馈机制和环境制约尚不清晰。

本研究通过对我国26条代表不同环境的二叠系-三叠系地层剖面记录的2万余枚遗迹化石进行系统研究，定量评价遗迹多样性、遗迹差异度、生态空间利用（ecospace utilization）以及生态系统工程（ecosystem engineering）等动物行为和生态参数的演化趋势，发现软躯体生物在大灭绝后约300万年（早三叠世斯密斯亚期）就已经复苏，远远早于骨骼生物的复苏，后者直到大灭绝后800万年（中三叠世）才全面复苏。此外，多种定量相关性模拟分析表明软躯体生物的复苏过程与外部环境变化相关性很低，说明大灾难后海洋生态系统的复苏过程相比外部环境制约，可能更受控于生物之间的相互作用。

此外，相同环境中遗迹和实体化石记录对比研究发现，生态大危机后软躯体生物的生态系统工程师和具骨骼的游泳生物多样性均在斯密斯亚期恢复到大灭绝前的水平（图2）。游泳生物具备自由移动能力，在大危机中能够迅速逃离恶劣环境条件，避难至更有利的环境之中，它们处于食物链的顶层。相反，造迹生物栖居海底表面或沉积物中，处于食物链金字塔的下层。这两种功能群生物却在大灭绝300万年后同时复苏，反映食物链下层的造迹生物通过营养和能量“自下而上的”传递机制对上层高级消费者产生明显的正反馈作用。

图2.我国二叠系-三叠系地层中记录的遗迹和实体化石的生态功能多样性演化趋势图。A，遗迹化石；B，实体化石；C，浅水环境表栖固着滤食生物与食沉积物造迹生物多样性对比图。D，深水环境对比图。

研究还发现在碳酸盐岩台地-缓坡等浅水环境中，食沉积物的造迹生物行为多样性与表栖固着滤食壳体生物多样性在大灭绝前后均呈解耦关系（图2C），反映软躯体内栖生物与表栖固着壳体生物之间存在着偏害共生现象（trophic amensalism），即造迹生物的“推土机”（biological bulldozing）行为一方面为海底沉积物带来生机，另一方面却使得海底沉积物变得不稳固，堵塞了表栖固着滤食生物身体的过滤结构，从而破坏了表栖固着生物的栖息环境。这种偏害共生现象抑制了底栖固着生物的灾后复苏。

因此，在生态大危机之后的温室海洋中，软躯体生物调控了整个生态系统的复苏过程；其中，生态系统工程师在一定程度上触发了生物演化创新和辐射（图3），重演了5亿年前动物早期演化的一幕。该项研究为深时生物影响环境提供了实证。

图3. 二叠纪-三叠纪之交海洋生态系统不同功能群生物（如游泳、底栖和软躯体内栖生物）的栖居生态恢复图（绘图者：姜雅奇，艺术传媒学院研究生；指导老师：徐莉副教授）。

该研究得到了国家自然科学基金创新群体项目、国家自然科学基金重点项目、国家自然科学基金基础科学中心项目以及特提斯重大计划重点项目的共同资助。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo0597