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NEE 形态演化揭示腕足动物2.5亿年来多样性衰退之谜

近日，我校陈中强教授团队与英国布里斯托大学、英国开放大学研究人员合作，在国际著名期刊《自然-生态与演化》（Nature Ecology & Evolution）杂志在线发表一项题为《形态创新没有导致中—新生代腕足动物多样化》（Morphological innovation did not drive diversification in Mesozoic–Cenozoic brachiopods）的研究成果。

该研究利用全新的形态特征数据揭示了二叠纪末大灭绝后中—新生代腕足动物的形态演化模式，为理解其多样性衰退提供了新的认识。文章第一作者是生物地质与环境地质国家重点实验室2024届博士毕业生郭镇，陈中强教授为唯一通讯作者。布里斯托大学Michael Benton教授和开放大学Thomas Stubbs博士参与了本项研究。这是郭镇和陈中强教授继去年9月在《自然-通讯》（Nature Communications）杂志发表文章（Guo et al., 2023）后，再一次发表腕足动物演化方面的重要成果。

期刊官网论文信息

腕足动物是一类生活在海洋中的具有贝壳的动物（图1），它们在地球动物演化历史的前一半时间内统治海洋，在底栖生物群落中占据绝对主导地位，是当时的明星动物。然而，曾经十分繁盛的腕足动物在2.5亿年前的二叠纪末大灭绝中遭受巨大的打击。从此，腕足动物改变了演化轨迹，从中生代到现在，它们的多样性一直维持在非常低的水平，在现代的海洋中很难见到它们的身影。腕足动物这一古今多样性的巨大差异是该门类演化历史中最引人注目的现象之一。从多样性的角度来看，腕足动物在经历二叠纪末大灭绝后似乎失去了再次崛起的“雄心壮志”和演化动力。但事实真的是这样吗？

图1 左：三叠纪腕足动物化石。右：现代腕足动物标本。

（郭镇 摄）

以往人们对于腕足动物衰落的认识和解释主要基于多样性这一方面。与分类单元的多样性不同，形态差异度（形态的多样性）也是描述生物面貌的重要指标。虽然形态差异度与分类单元多样性时常不耦合，但动物的形态创新与变革往往会带来功能与生态的突破，为生物多样性的增加提供机会。生物的形态—生态—多样性这三者的联系及其随时间的变化也是生物学家与古生物学家长期以来关注的关键科学问题。因此，阐明动物的形态演化规律对认识其多样性演变有重要意义。

为解决上述问题，研究团队对中—新生代四个主要腕足动物目进行了详细的形态特征编码，编制了包含一千余属的特征矩阵，涵盖了中—新生代95%以上的腕足动物属；通过对全新形态数据的分析，评价了这四个目在过去三亿年间（二叠纪到第四纪）形态空间与形态差异度的变化。

研究发现，这四个目的形态差异度变化有不同的趋势，但都在中生代早期恢复到了二叠纪末大灭绝之前的水平（图2）。此外，这四个腕足目的形态空间分布模式也不尽相同，但它们都在中生代扩展了其形态空间，展现出预料之外的形态创新能力以及对中—新生代环境的适应（图3，图4）。

图2 四个腕足动物目的形态差异度与多样性（属数）的变化。

虚线代表多样性，实线代表形态差异度。

图3 四个腕足动物目的形态空间变化。

图4 中—新生代部分腕足动物生态恢复图。

（石顺义 绘制）

这些证据表明，中—新生代腕足类的形态演化并没有停滞，也没有受到“现代型演化生物群”（如双壳类、腹足类）的限制。与“毫无波澜”的多样性相比，腕足动物在形态演化方面竭尽所能，展现出复杂多样的形态演化模式。尽管如此，腕足动物的高灭绝率和新形态类型的低新生率导致整个门类的多样性维持在较低水平，再也无法回到古生代时的统治地位。本研究还对比了三次大灭绝事件（二叠纪末大灭绝、三叠纪末大灭绝、白垩纪末大灭绝）对腕足动物形态演化的影响，发现不同类群在不同灭绝事件中的表现有很大差异，揭示了大灭绝事件对生物影响的异质性和复杂性。

该研究表明，形态特征的创新并不能保证整个门类在多样性演化上的成功，新形态类型的适应性辐射和已有形态类型的保持对于多样性的维持与上升都十分关键。同时，该研究也凸显了形态演化研究对于认识生物宏演化历史的重要作用。

上述研究得到了国家自然科学基金委基础研究中心项目和重点项目、英国自然环境研究理事会（NERC）项目的共同资助。

论文信息：

Guo, Z., Benton, M.J., Stubbs, T.L., Chen, Z.-Q., 2024. Morphological innovation did not drive diversification in Mesozoic–Cenozoic brachiopods. Nature Ecology & Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-024-02491-9

相关文章：

Guo, Z., Flannery-Sutherland, J.T., Benton, M.J., Chen, Z.-Q., 2023. Bayesian analyses indicate bivalves did not drive the downfall of brachiopods following the Permian-Triassic mass extinction. Nature Communications, 14, 5566. https://doi.org/10.1038/s41467-023-41358-8